Selección natural y teorías de la evolución

 

Seguro que todo el mundo ha oído hablar de la selección natural propuesta por Charles Darwin, y tiene una vaga idea de lo que significa, pero hay cuestiones importantes que aclarar sobre ella. Si se le pide a una persona que explique en qué consiste la selección natural, la respuesta en muchos casos es «la supervivencia del más fuerte»; y se le aproxima, pero es demasiado simple, además de ser técnicamente incorrecta.

Selección natural

La selección natural es un fenómeno del universo, aplicado a la biología, aunque en términos generales puede aplicarse a cualquier situación en la que se cumplan tres sencillas premisas, de las que emana la selección natural como una conclusión de lógica aplastante (aunque si se aplica a elementos diferentes a los organismos se suele sustituir la palabra natural por otra). Estas premisas son la variabilidad, la capacidad de transmisión de esa variabilidad, y la existencia de un factor de selección diferencial.

• Variabilidad: se refiere a una característica que tenga diferentes estados o fenotipos.
• Transmisión: cada fenotipo de esa característica debe poder ser transmitido (por ejemplo por reproducción).
• Factor de selección diferencial: debe haber algún factor que influya en la probabilidad de éxito en la transmisión de esos fenotipos de forma diferencial.

Si se cumplen esas premisas, puede tener lugar el fenómeno de la selección natural (o selección análoga aplicada a lo que corresponda). En caso de no cumplirse cualquiera de ellas, no puede haber selección natural. Esto es muy sencillo de entender: si no hay variabilidad, no hay nada que seleccionar. Si la variabilidad no se puede transmitir, tampoco habrá ningún fenotipo que pueda tener más éxito que otros. Y si no hay factor de selección diferencial, todos los fenotipos tienen la misma probabilidad de éxito, con lo que cualquier resultado en la transmisión sería azaroso en vez de selectivo.

Dos ejemplares de mariposa de los abedules (Biston betularia) con diferentes coloraciones de la especie.

Ejemplo: consideremos la característica de la coloración de las mariposas (dentro de una misma especie, como en la imagen superior), con los diferentes colores que tienen como fenotipos. Este rasgo puede transmitirse de generación en generación por reproducción (en realidad se transmite el genotipo, pero lo que nosotros percibimos es el fenotipo que genera cada genotipo). Y consideremos el factor selectivo de la depredación, de manera que afecte más a las mariposas que más destaquen sobre la coloración del paisaje. Se cumplen las tres premisas, y puede tener lugar la selección natural, que hará que aquellas mariposas con colores que se mimeticen mejor con el ambiente tengan mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse.

Si se da ese resultado (que no tiene por qué darse necesariamente), las mariposas con el color mejor adaptado al ambiente tendrán más descendencia, y generación a generación irá aumentando la proporción de ese fenotipo dentro de la población.

Esto ya nos sirve para ver por qué no es correcto lo de «la supervivencia del más fuerte». En primer lugar, la fuerza no tiene nada que ver, salvo en los casos en que esa sea la característica relevante de selección; en muchos casos no es así, como sucede con las mariposas, a las que la fuerza no les sirve de nada. En términos generales, lo correcto es decir «el mejor adaptado». Y en segundo lugar, decir «la supervivencia» induce a pensar erróneamente que el mejor adaptado es el que sobrevive, pero lo que sucede realmente es que tiene mayor probabilidad de sobrevivir (y reproducirse) frente a los otros. A veces incluso la selección actúa directamente sobre la probabilidad de reproducción, dejando al margen la de supervivencia, como sucede con la selección sexual (que explicaré en alguna entrada posterior).

Probabilidad de éxito y aptitud

Es importante diferenciar la probabilidad de éxito de la consecución de dicho éxito. La selección natural solo nos habla de la probabilidad, es una estimación de los éxitos más probables en el futuro, y que nos permite comprender el proceso que generó éxitos pasados cuyo resultado ya conocemos.

Es necesario introducir el concepto biológico de la aptitud, que hace referencia al hecho de alcanzar la edad de madurez sexual (la que corresponda a cada especie). Un individuo apto es el que tiene capacidad de reproducirse, que es aquel que llega a dicha edad, y no apto es el que no llega (porque muere antes), independientemente de cuáles fuesen sus probabilidades de éxito.

Si además se llega a tener descendencia, habrá eficacia biológica. Hay quienes equiparan los conceptos de aptitud y eficacia, pero no son lo mismo. Resumiendo, aunque todos tenemos potencial para la reproducción desde que comienza la vida con el cigoto, solo aquellos que alcanzan la madurez sexual son aptos. Y se tiene mayor eficacia cuanto mayor sea la descendencia.

Voy a poner un ejemplo un poco «bruto», pero que gracias a eso resulta fácil de recordar (a mí me lo contaron en clase hace más de 5 años, y me ha servido para recordarlo muy bien).

Imaginemos a un niño débil, enfermizo, huérfano, con todo tipo de dolencias y problemas de salud, hasta el punto de llegar a perder un ojo, entre otras dificultades. Cualquiera diría que tiene una escasa probabilidad de sobrevivir y reproducirse (y en efecto es considerablemente menor que la de la mayoría de los niños). Pero una anciana rica se apiada de él, lo adopta, lo cuida y le paga los mejores tratamientos médicos, hasta el punto de lograr que sobreviva y llegue a adulto (biológicamente hablando, que es justo tras la pubertad). Pues ese niño resulta ser apto.

Imaginemos por el contrario a un niño fuerte, atlético, que suele practicar varios deportes y algún arte marcial. Un niño en plena forma con energía para lograrlo todo. Pero un día, al ir a cruzar la calle, accidentalmente lo atropella un camión y muere. Pues ese niño resulta ser no apto.

La selección natural en este caso daba una mayor probabilidad de éxito al niño fuerte que al enfermizo, pero no fue ese el resultado. Y eso no significa que la selección haya fallado o que nos equivocásemos al atribuir probabilidades. Estaban bien atribuidas, pero ninguna es del 100%, y el resultado puede ser cualquiera, incluso a favor de las opciones menos probables; solo que, estadísticamente, lo más habitual será que tengan éxito las más probables.

Por tanto, es más correcto expresar la selección natural como «la mayor probabilidad de supervivencia del mejor adaptado«.

Darwinismo fuerte y darwinismo débil

Es importante entender que cuando ponemos un ejemplo sobre un fenotipo que resulta seleccionado, estamos simplificando una realidad biológica muy compleja. Una única característica puede deberse a uno o a unos pocos genes, de los muchos que tiene cualquier ser vivo. Hay características que son más relevantes que otras en determinar la probabilidad de éxito, pero aun así influyen varias, a menudo incluso características que se contraponen, de manera que mejorar una implica empeorar la otra. Una aplicación «fuerte» del darwinismo asume que un fenotipo ventajoso siempre va a tener mayor probabilidad de ser seleccionado. Pero si contemplamos todas las características relevantes para la selección que se dan en cada individuo, podremos comprobar que en ocasiones unos fenotipos que son a priori menos ventajosos que otros terminan siendo seleccionados por fenotipos de otras características con las que estaban combinados dentro de la población. Esto lleva a contemplar un darwinismo más «débil», que quiere decir simplemente que un fenotipo que por separado es más ventajoso, no tiene por qué ser necesariamente el que tenga mayor probabilidad, cuando consideramos todo el conjunto de características relevantes.

Dicho de otro modo, el darwinismo fuerte llevaría a que al presentarse un fenotipo ventajoso (de una característica concreta) en unos individuos, estos van a tener mayor éxito que el resto de individuos, lo que provocaría un mayor éxito de los fenotipos de esos individuos para todas las características, en detrimento del resto de fenotipos y, por ende, provocando una disminución en la diversidad genética de la población. Y esto no se ajusta a la realidad.

Además otro error es considerar que la evolución avanza siempre en una dirección de mejora de cada característica, haciéndola mejor adaptada al medio. Como el medio es cambiante, con él se modifican los múltiples factores de selección, con lo que las probabilidades de éxito de cada fenotipo varían a lo largo del tiempo, hasta el punto de que puede cambiar cuál es el más ventajoso. La selección natural actúa siempre sobre el presente (como todo fenómeno de evolución biológica), nunca sobre el futuro ni sobre el pasado.

Estas dos cuestiones implican que ni existe ni puede existir la perfecta adaptación, pues ningún organismo puede ser el mejor adaptado en todas las características, ni las mejores adaptaciones de cada característica permanecen como las mejores indefinidamente.

Historia de las teorías de la evolución

Otra idea bastante extendida entre mucha gente es que Charles Darwin fue quien descubrió la evolución, y que formuló una teoría totalmente válida y vigente en nuestros días, y nuevamente hay que señalar que todo eso no es correcto.

Ya en el siglo XVIII los historiadores naturales se habían dado cuenta de que las criaturas habían cambiado a lo largo del tiempo, que algunas que existieron se habían extinguido, y otras aparecieron posteriormente (y no desde el inicio de los tiempos, como creían (y por desgracia siguen creyendo) los creacionistas). De hecho, y teniendo en cuenta el contexto de sociedades cristianas en que vivían aquellas personas, hubo teorías que mezclaban esos cambios de tipos de criaturas con el creacionismo. Observando la sucesión de diferentes criaturas a lo largo del registro fósil algunos concluyeron que efectivamente unas criaturas reemplazaban a otras, aunque sus creencias cristianas les hicieron errar totalmente la explicación, ya que imaginaron que habían sucedido numerosas catástrofes que eliminaron gran parte de los organismos, y entonces después de cada catástrofe Dios había creado un nuevo conjunto de criaturas sobre la Tierra.

Dejando atrás teorías religiosas, hubo otros que se plantearon la existencia de una evolución biológica verdaderamente científica, sin creaciones divinas. El propio abuelo de Charles, Erasmus Darwin, había defendido la existencia del fenómeno de la evolución, y no fue el único. Pero les faltaba encontrar una explicación científica convincente.

Jean-Baptiste Lamarck

Uno de los naturalistas más famosos por formular una teoría evolucionista fue Jean-Baptitse Lamarck, aunque su popularidad no le hace ninguna justicia. Es recordado como alguien que se equivocó, como si hubiese formulado una teoría totalmente absurda, idea que probablemente se nos queda cuando en la biología del instituto nos enseñan el lamarckismo frente al darwinismo como «lo incorrecto y lo correcto». Así que voy a hacer un inciso para insistir en que Lamarck fue un gran científico digno de admiración, y el lamarckismo no es tan descabellado. Es cierto que resultó una teoría errada para explicar la evolución de los organismos pluricelulares, pero con el tiempo se ha descubierto que es una teoría aplicable en otros ámbitos, como la evolución de microorganismos con transferencia horizontal de genes (de la que hablé en esta otra entrada), o la memética. Además Lamarck hizo otras muchas aportaciones, como ser uno de los responsables de acuñar y popularizar nada menos que el término «biología», entre otros que acuñó, fundó ramas científicas… en definitiva, fue un adelantado a su tiempo que impulsó el conocimiento científico (incluso con sus errores, pues hay errores sensatos que ayudan a progresar hacia ideas menos erradas). Ernst Haeckel, padre de la ecología y defensor del darwinismo en la Alemania del siglo XIX, habla en su Historia de la creación natural del «admirable esfuerzo intelectual de Lamarck».

Alfred Russel Wallace

Así pues, por hacer honor a la verdad y a todas las personas que contribuyeron a desarrollar ideas sobre la evolución, hay que reconocer que Darwin no fue el primero en defender ese fenómeno. Y esto sin quitarle a Darwin el mérito que tiene, que es muchísimo. Porque Darwin ideó la explicación científica de la evolución más acertada de su época. Idea que también tuvo de forma independiente Alfred Russel Wallace en la misma época, aunque el protagonismo se lo llevó Darwin porque publicó primero su famoso libro El origen de las especies.

Otro dato interesante es que Darwin, cuestionado sobre cómo podría la selección natural explicar toda la diversidad biológica con el poco tiempo de existencia del planeta que por aquel entonces consideraban que tenía, llegó a aceptar la posibilidad de que se transmitiesen los caracteres adquiridos, por lo que aceptó en parte el lamarckismo. Y en eso se equivocó al ceder, pero es razonable, dado que le faltaba información, tanto geológica como genética.

La genética en la evolución

Gregor Mendel

Darwin no sabía nada sobre genética, al igual que el resto de la comunidad científica de su época, ya que fue en el mismo siglo XIX cuando Gregor Mendel hizo sus descubrimientos, pero permanecieron ignorados hasta que a principios del siglo XX fueron redescubiertos de manera independiente por otros tres biólogos. Ese desconocimiento motivó que Darwin defendiese ideas erróneas sobre los mecanismos internos de transmisión de la información de cada individuo. Además, todavía se tardaría mucho tras su muerte en descubrir otros fenómenos distintos a la selección natural que a nivel genético impulsan la evolución. Es por esto que no es cierto que «la teoría de la evolución» de Darwin sea la vigente hoy en día, tal como él la formuló. De hecho, es incorrecto por imprecisión decir «la teoría de la evolución» sin especificar cuál, como hace mucha gente, ya que no hay una, sino varias teorías.

Sin entretenerme excesivamente en explicarlo todo, sí quiero explicar sucintamente la teoría neutralista propuesta en torno a 1970 por el biólogo matemático japonés Motoo Kimura. Según esta teoría, el motor principal de la evolución sería la deriva genética, y la selección natural sería otro motor pero de menor relevancia. Esta teoría no se opone al darwinismo (pese a que algunos la interpretaron así), pero sí pretende corregirlo y mejorar la explicación de la evolución.

Motoo Kimura

En esencia, esta teoría habla de cómo el azar modifica el acervo genético de las poblaciones, por mutación y por deriva genética. Precisamente uno de los defectos del darwinismo clásico era que no explicaba cómo surgía la variabilidad. El neutralismo de Kimura establece que la mutación es responsable de generar variabilidad, y que no toda la variabilidad supone diferentes probabilidades de éxito (lo cual no cumple la tercera de las premisas que requiere la selección natural). El nombre de neutralismo proviene precisamente de que esta teoría explica las mutaciones como variaciones que en la mayoría de los casos resultan neutras; ni ayudan ni perjudican a la supervivencia y la reproducción del individuo. También contempla mutaciones que perjudican al individuo, y una minoría que pueden resultar una ventaja; pero la gran mayoría, según esta teoría, son neutras. Y una vez generada esa gran variabilidad neutra, la evolución se produce en la inmensa mayoría de los casos por el simple azar de la deriva genética, al modificarse las proporciones poblacionales de cada alelo mutante con cada generación (lo que es una definición de evolución).

Solo en algunos casos actuaría la selección natural, con un darwinismo débil, en los términos en que lo expliqué antes.

Para quien no entienda por qué muchas mutaciones son neutras, recordaré que el código genético es degenerado, y en muchas ocasiones una mutación en un gen genera otro alelo que en realidad se expresa de la misma manera, generando la misma secuencia de aminoácidos. Pero esa mutación no es despreciable, ya que si luego tiene lugar otra mutación cercana, podría generar una nueva información, distinta a la que produciría la segunda mutación sobre el alelo original.

Lo mostraré con un ejemplo. Este es un esquema del código genético:

Si tenemos un alelo cuya secuencia de bases produce un ARN mensajero (ARNm) que contiene un codón ACC, el aminoácido correspondiente en la proteína será Thr. Si una mutación en el alelo provoca que en los ARNm cambie la última C por una A, el codón será ACA, y el aminoácido seguirá siendo Thr, de manera que este sería un caso de mutación neutra.

Pero si luego tiene lugar una segunda mutación que provoque el cambio de la C intermedia por una A, formando el codón AAA, el aminoácido será entonces Lys, mientras que si esta mutación hubiese tenido lugar sobre el alelo original, el codón del ARNm resultante sería AAC, que produce el aminoácido Asn. Por tanto, aunque la primera mutación no provocó un cambio inmediato, tiene una cierta importancia.

Y aun cuando una mutación sí provoque un cambio, este no tiene por qué suponer una ventaja ni un inconveniente. Por ejemplo un cambio de coloración en organismos que no dependan de su aspecto para sobrevivir ni reproducirse resultará un cambio neutro.

Teorías de la evolución en el siglo XXI

Hoy en día las teorías que se sostienen son teorías propuestas en el siglo XX que van siendo modificadas y corregidas a medida que van surgiendo nuevos descubrimientos o hipótesis. Probablemente la más aceptada entre la comunidad científica es la teoría sintética de la evolución. Esta teoría combina la selección natural darwiniana, la genética mendeliana y la deriva genética neutralista.

Lynn Margulis

Sigue sin ser la única. Hay biólogos que son críticos con ella en base a cuestiones como la transferencia horizontal de genes, que según ellos obligaría a replantear o incluso cambiar la teoría. Otra teoría es la del equilibrio puntuado, que cuestiona la idea de evolución lineal propia del neodarwinismo, defendiendo que la evolución se produce sobretodo por cambios bruscos. Además, existen teorías como la de Lynn Margulis, que sostuvo a la simbiosis como uno de los principales motores de la evolución, pero esta idea tiene poca aceptación entre la mayoría de los biólogos.

En realidad, las principales teorías aceptan los mismos principios evolutivos básicos, y la discusión entre unas y otras se centra en detalles como el ritmo al que se produce la evolución, o cuáles son los motores evolutivos más importantes, y si uno tiene mayor relevancia que otro o al revés.

Finalmente, quiero hacer hincapié en la diferencia entre los hechos y las teorías. Los hechos son lo que sucede en la realidad, y son inmutables. La evolución es un fenómeno real, está demostrada más allá de toda duda razonable. Pero hay cosas que aún desconocemos sobre sus mecanismos de acción y la historia evolutiva de las especies. Por ello nos manejamos con teorías, que son mucho más robustas y completas que las meras hipótesis, pero siguen sin estar totalmente demostradas, aunque sí tienen una base científica muy sólida. Se debaten, y con el tiempo se van corrigiendo y cambiando, como debe ser.

Confundir estas cuestiones lleva a muchos malentendidos en debates sobre la evolución (especialmente en debates por Internet entre gente no experta en el tema). Que una teoría sobre la evolución sea incompleta y corregible no cuestiona para nada el hecho de la evolución como fenómeno real. Y cuestionar el darwinismo no siempre supone estar negando la evolución; sucede a veces que cuando uno se está refiriendo a las deficiencias que corrigen teorías posteriores, otros piensen que se está defendiendo el creacionismo. Por ello conviene recordar que el darwinismo clásico no solo era corregible, sino que ya está corregido en muchos aspectos. Malo sería que no hubiésemos avanzado nada en teorías de la evolución desde el siglo XIX.