Tras las anteriores entradas sobre la Teoría Biogeográfica de Islas (TBI), en las que expuse el concepto teórico (enlace aquí) y los experimentos que comprueban las predicciones (enlace aquí), el siguiente paso es enlazar ese tema con el concepto de las metapoblaciones.
Una metapoblación es un conjunto de poblaciones próximas que intercambian individuos (de la misma especie), de manera que actúan como una gran población fragmentada, dividida en parches que contienen subpoblaciones. Esto suele producirse porque las especies se distribuyen por un espacio heterogéneo, y no todo el territorio es habitable para cada especie, de manera que la especie se reparte en esos parches del territorio que sí son habitables.
Ejemplos de metapoblaciones
Una metapoblación puede estar formada por individuos de una especie de ave forestal que se distribuyen entre varias manchas de bosque separadas, dentro de las cuales se establecen poblaciones más o menos estables, pero que mantienen movimientos migratorios de unos bosques a otros.
También puede ser metapoblación una constituida por anfibios que se distribuyen entre varias charcas de una zona, formando poblaciones en cada charca, pero con individuos migrando de unas charcas a otras.
Un último ejemplo lo pondré con una metapoblación humana: sería lo que tendríamos en una zona de pequeños pueblos, en la que en cada pueblo habría una población con sus vecinos, que se conocerían, harían vida diaria entre ellos, muchos se acabarían casando con otros del pueblo y formando nuevas familias en él… pero se mantendría un cierto flujo de personas de unos pueblos a otros. Por ejemplo, al llegar el verano y tener lugar las fiestas de los pueblos (como es típico, un fin de semana de fiesta en cada pueblo). Los mozos y mozas de los pueblos irían de unos a otros a las fiestas, conocerían a los de otros pueblos, y podrían acabar formando familias en otros pueblos. Eso también es una metapoblación humana.
Fragmentación de hábitat y formación de islas en el continente
La heterogeneidad del territorio hace que cada mancha habitable por una especie constituya para esa especie algo similar a una isla, de manera que incluso en las masas continentales podamos considerar que a la hora de estudiar la biogeografía de las especies lo que tengamos sea un conjunto de islas habitables por la especie. Esto es lo que nos permite plantear la distribución de las especies con el enfoque que nos aporta la Teoría Biogeográfica de Islas.
El hábitat de las especies puede ser fragmentado en un momento dado (por ejemplo cuando construimos carreteras y dividimos un ecosistema en varias partes separadas), o también hay hábitats que se encuentran fragmentados de forma natural; por ejemplo los parásitos viven en otros organismos de constituyen para ellos su hábitat, de manera que cada individuo al que parasitan en una «isla» separada del resto, siendo el conjunto de la población de organismos parasitados los parches o fragmentos del territorio que los parásitos pueden colonizar.
Si nos centramos en una única especie, en vez de estudiar la riqueza de especies (S) lo que habría que medir sería el número de individuos que puede contener la «isla» o parche, de manera que estaríamos refiriéndonos al concepto de capacidad de carga del ecosistema. Ahora bien, las especies no viven solas, y la distribución de unas condiciona a la distribución de otras (como explico en la publicación sobre sucesión ecológica, que podéis encontrar en este enlace). De este modo, podemos considerar la coexistencia de varias especies en cada parche, y al hablar de conjuntos de especies distribuidos entre parches estamos pasando a otro nivel, pues varias metapoblaciones de diferentes especies consistuyen una metacomunidad.
Poblaciones fuente y sumidero
Entre las poblaciones de una metapoblación, algunas suelen actuar como fuentes de individuos, y otras como sumideros. Esto depende de la relación entre las tasas de natalidad y de mortalidad dentro de cada población. Aquellas que tienen una tasa de natalidad superior a la de mortalidad producen más individuos de los que pueden habitar el parche que ocupa la población, de manera que varios individuos migran a otros parches. Por el contrario, cuando la tasa de natalidad es inferior a la mortalidad, las poblaciones tienden a perder individuos, de manera que actúan como sumideros manteniéndose gracias a los individuos que llegan desde poblaciones fuente.
La categoría de fuente o sumidero puede cambiar en el tiempo, y también hay que tener en cuenta que los individuos pueden migrar de cualquier población a cualquier otra, incluso desde sumideros hacia fuentes. Esa categoría no es un impedimento para ningún tipo de migración, simplemente refleja la tendencia de flujos netos de migraciones.
En condiciones normales, lo que condiciona la capacidad de los individuos para ir de un parche a otro tiene que ver con su capacidad dispersiva y la distancia entre los parches, del mismo modo que veíamos en la TBI. Pero en situaciones de fragmentación de hábitat debida a construcciones humanas, puede haber barreras que impidan una dispersión que de otro modo tendría lugar, de manera que esto hace necesario que existan corredores o vías de paso entre unas manchas y otras. Esto lo explicaré con más detalle en otra publicación.
Otro detalle importante es que podrían bastar unas pocas subpoblaciones fuente para mantener muchas otras subpoblaciones sumidero (no tiene por qué ser así, pero puede suceder). Esto se asemejaría bastante a la situación de la TBI, en la que una o unas pocas subpoblaciones producen muchos individuos y los dispersan, actuando a modo de continente, mientras otras subpoblaciones son islas que reciben individuos, con una tendencia menor a que salgan de ellas.
Extinciones locales y recolonizaciones
Del mismo modo que sucedía en las islas con la TBI, en los parches puede darse extinción local al desaparecer una subpoblación, lo cual hará que ese parche esté sin habitar hasta que lleguen individuos desde otras poblaciones y recolonicen el parche. Si consideramos el conjunto de parches habitables del territorio, tendremos situaciones en las que todos estén colonizados y tengan su propia subpoblación, pero también situaciones en las que solo una parte estén colonizados, y la metapoblación puede ir ganando nuevas subpoblaciones por recolonización de parches vacíos, así como perdiéndolas por extinciones locales en otros.
De este modo, una metapoblación es una sistema dinámico, en el que el conjunto de subpoblaciones varía, algunas de ellas desapareciendo y reapariendo repetidas veces.
Modelo de Levins
A escala de metapoblación, la tendencia de esta a mantenerse o desaparecer depende en gran medida de la relación entre la tasa de recolonización de parches, es decir, lo que se tarda en recolonizar cada parche, frente a la tasa de extinción de subpoblaciones. Si la tasa de extinción supera a la de recolonización, la metapoblación podría tender a desaparecer.
El modelo de metapoblaciones descrito por Richard Levins (1969, 1970) se centra en la proporción de parches ocupados, dejando de lado las dinámicas poblaciones internas (como la natalidad y la mortalidad). En este modelo, cada subpoblación tiene dos posibles estados: presente o ausente (extinta). Se designa con p a la proporción de parches que se encuentran ocupados con subpoblaciones presentes, siendo por tanto 1-p la proporción de parches donde no hay subpoblaciones (porque estén temporalmente extintas, o bien porque aunque el parche sea habitable y alcanzable no ha sido aún colonizado).
Otro término que usa el modelo es el de ‘recambio’, que hace referencia a la variación en el número de parches ocupados, p. La tasa de recambio viene dada por la siguiente ecuación diferencial:
dp/dt = mp(1-p)-ep
Como se puede apreciar, la variación de p en el tiempo se equipara a la resta entre dos productos, el primero con los factores m (tasa de colonización de un parche), p y (1-p), y el segundo p y e (tasa de extinción en un parche). Esto también nos permite calcular que la metapoblación estará en equilibrio cuando
dp/dt=0
y por tanto al despejar nos queda
p=1-e/m
De manera que como comenté, si e>m (más extinciones locales que colonizaciones) la metapoblación tiende a desaparecer; con e=m se podría mantener un equilibrio, pero bastante frágil (ya que cualquier extinción local que acontezca fortuitamente superando la tasa e esperable iría reduciendo la metapoblación). La metapoblación debe tener por tanto una relación e<m para poder garantizar la ocupación de varios parches y con ello su persistencia a largo plazo.
Este modelo tiene una serie de supuestos que, si bien permiten hacer esta aproximación simplificada, son debilidades del modelo a la hora de trasladarlo a casos reales. Estos supuestos son:
-Descarta el efecto de dinámicas poblaciones (mortalidad, fecundidad, incluso factores ambientales que regulan el crecimiento poblacional).
-Asume que todos los parches tienen la misma área y están homogéneamente distribuidos.
-Solo considera el efecto de la inmigración cuando esta llega a parches desocupados.
-La tasa de desplazamientos entre parches no es muy alta ni muy baja, y no contempla diferencias entre desplazamientos de individuos (inmigración y emigración).
Contribuciones entre la TBI y las metapoblaciones
Este modelo fue posteriormente modificado por otros autores para tratar de reforzar sus debilidades, introduciendo factores que consideraban el efecto de las migraciones, del tamaño de los parches, de su distancia…
Teniendo en cuenta los conceptos de la TBI (que de nuevo enlazo aquí), tenemos las herramientas para calcular el efecto que tienen el área de los parches, su aislamiento (distancia entre parches)… los modelos que se desarrollaron variando el de Levins para tener en consideración estos factores se denominan modelos espacialmente explícitos.
Del mismo modo, la idea de metapoblación se puede trasladar al concepto original de biogeografía de islas, cuando tenemos un archipiélago y las poblaciones del continente y de cada isla migran en diferentes direcciones, saltando de unas islas a otras. Poner en común todos estos enfoques, que al final tratan de los mismos fenómenos, enriquece las aproximaciones teóricas.
Efecto rescate
Otra valiosa contribución fue la descripción del efecto rescate (Brown y Kodric-Brown, 1977), que explica cómo la inmigración de individuos de una especie ya presente en la isla (o en el parche) contribuye a mantener la población local, además de tener otras ventajas como aumentar la variedad genotípica de la población. Considerando esto, una vez que se establece una subpoblación, la probabilidad de que se extinga (e) no es una característica que dependa solo de las condiciones de la isla (como se describe en la TBI con el área que determina la e), sino que también se ve afectada por la tasa de inmigración, y por tanto también influye la conectividad con el continente o con otras islas.
Este efecto también es parcialmente responsable de una característica principal de las metapoblaciones: la proporción de parches ocupados (p) se mantiene relativamente constante a lo largo del tiempo, aunque se produzcan extinciones locales con cierta frecuencia. Resumiendo, aunque una subpoblación tenga mayor mortalidad que natalidad y por tanto tienda en principio a extinguirse, podrá mantenerse siempre que la tasa de inmigración sea suficiente para aportar los individuos necesarios para mantener la subpoblación estable.
Esto también aporta una nueva visión a las predicciones de la TBI, pues la tasa de extinción ya no va a depender solo del área del parche, sino que influirá también la conectividad con otros parches que facilite la llegada de nuevos individuos.
Modelos de metapoblaciones
Modelo isla-continente: con un gran parche desde el que los dispersores migran hacia el resto de parches.
Modelo fuente-sumidero: varias subpoblaciones «fuente» mantienen a otras subpoblaciones «sumidero».
Modelo de poblaciones parchadas: metapoblaciones muy dinámicas, con parches similares (no hay una distinción clara entre fuentes y sumideros, las migraciones son más equilibradas).
Metapoblaciones en desequilibrio: estas serían las que no tienen una situación o modelo estable, porque ningún parche actúa como una fuente importante para mantener al resto, y predominan las extinciones; si la situación no cambia, la metapoblación irá declinando incluso hasta desaparecer por completo.
Para quien quiera ver todo esto (TBI, metapoblaciones y gestión ambiental) explicado en un vídeo, os dejo a continuación una grabación de una ponencia en la que expuse estos temas. Esta entrada se corresponde con el fragmento del vídeo que va del minuto 22:13 al minuto 41:19.
Con esto espero haber explicado con bastante claridad lo que son las metapoblaciones y cómo se relaciona este concepto con la Teoría Biogeográfica de Islas. Ahora solo faltaría explicar cómo toda esta teoría se pone en práctica a la hora de tomar decisiones de gestión de territorio y conservación de especies y ecosistemas, pero eso lo haré en otra entrada más adelante.
Bibliografía
Brown J. H., Kodric-Brown A. 1977. Turnover rates in insular biogeography: effect of immigration on extinction. Ecology 58(2): 445-449.
Levins R. 1969. Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control. Bulletin of the Entomological Society of America 15: 237–240.
Levins R. 1970. Extinction. In: Some mathematical problems in biology (ed. M. Desternhaber). American Mathematical Society, Providence, Rhode Island, USA: 77-107.
MacArthur R. H., Wilson E. O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton, New Jersey.
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