En la anterior publicación expliqué los planteamientos de la Teoría Biogeográfica de Islas (TBI) (enlace aquí). En esta entrada comentaré algunos experimentos que se realizaron para poner a prueba las predicciones teóricas de esa teoría, así como mediciones de casos reales que respaldan sus postulados.
Mediciones de la relación entre área y riqueza
La relación entre la riqueza de especies (S) y el área se ha comprobado en numerosos estudios, y si bien es cierto que hay otros factores que pueden afectar a la riqueza y modificar lo esperable en función del área, podemos considerar que el área disponible es en general un buen indicador de la potencial riqueza de una zona.
Las dos figuras anteriores muestran una clara correlación positiva entre el área y el número de especies para determinados taxones considerados en esos estudios. De manera que los datos empíricos corroboran lo que cabe esperar: a mayor espacio disponible, más especies «caben», más pueden coexistir. Y se observa tanto en islas como en áreas continentales, tal como explicaba en la anterior entrada.
Comparaciones entre islas con diferentes distancias al continente
Otra predicción de la TBI que se refleja en mediciones es la influencia de la distancia en la riqueza de las islas. En un estudio llevado a cabo con aves en islas próximas a Nueva Guinea, clasificándolas en tres categorías por distancia al continente entre cercanas, intermedias y lejanas, se observa que la riqueza no solo aumenta a mayor área, sino también a menor distancia, lo cual coincide con la predicción de la S del equilibrio que hace la TBI.
Además, otra característica curiosa que se observa es que existe interacción entre la distancia y el área, como puede observarse en la gráfica precedente. Si imaginamos las rectas de las regresiones lineales entre riqueza y superficie para las tres categorías de islas independientemente, podemos notar que la pendiente aumenta con la distancia. En las islas cercanas la pendiente es baja, siendo algo mayor en las de distancia intermedia, y mucho más pronunciada en las islas más lejanas. Esto nos apunta a que en las islas lejanas lleva más tiempo alcanzar la riqueza del equilibrio, y además en islas pequeñas y lejanas se observan riquezas bastante bajas, ya que son lugares más difíciles de colonizar no solo por la distancia, sino porque su menor tamaño las hace más difíciles de encontrar en medio del océano para los animales, y para las semillas y esporas de plantas resulta menos probable caer en dichas islas. Por tanto, en las islas lejanas no solo son menos las especies que pueden llegar, sino que también tardan más en hacerlo (a mayor distancia y menor tamaño, más tardan las especies en colonizarlas).
Comparación entre taxones con diferentes capacidades dispersivas
Un estudio similar con aves en los archipiélagos de las Azores y del Canal de la Mancha nos muestra de nuevo que, además de cumplirse la correlación positiva entre área y riqueza, la mayor lejanía al continente de las islas Azores tiene como efecto una reducción en la riqueza, comparándola con islas del mismo tamaño pero más próximas al continente (como son las del Canal de la Mancha).
Pero si analizamos de nuevo la riqueza en las islas Azores y las del Canal de la Mancha, considerando esta vez las especies de helechos y otras emparentadas con ellos, lo que encontramos es de nuevo una correlación entre área y riqueza que, sin embargo, no muestra tanta diferencia en función de la distancia al continente.
Esto nos muestra la importancia que juega la capacidad dispersiva de las especies consideradas a la hora de determinar el efecto de la distancia. Para muchas aves, supone un reto alcanzar las islas Azores desde el continente, de manera que la riqueza de aves en las Azores se ve afectada negativamente por esa distancia (en relación a islas más próximas al continente como las del Canal de la Mancha). En cambio, los helechos tienen una capacidad dispersiva muy superior; mientras que a las aves les cuesta un esfuerzo volar hasta las islas, los helechos se reproducen liberando esporas, que son transportadas por el aire grandes distancias sin dificultad. De esta manera, al considerar las especies de helechos, observamos que para ellas la distancia a las Azores no supone un reto; aún así llegarán muchas esporas desde el continente, y lo que determinará la riqueza será sobre todo el área disponible en la isla, que determine la tasa de extinción. El efecto de la distancia en la riqueza de especies de helechos se podría observar, pero con islas muchísimo más alejadas del continente. En resumen, todas las especies son susceptibles al efecto de la distancia, pero cada tipo de especies (en función de su capacidad dispersiva) tiene un umbral en el que el efecto empieza a notarse, no siendo apreciado por debajo de esas distancias.
Experimento de eliminación de fauna
Para comprobar que las observaciones llevadas a cabo en islas sobre la riqueza y su relación con otros factores (como área y distancia) no sea una casualidad, se llevaron también a cabo experimentos de manipulación, en los que se pudo comprobar cómo tuvo lugar el proceso de colonización partiendo de cero. Este tipo de estudios se han podido hacer en alguna ocasión puntual en alguna isla surgida en las últimas décadas por erupciones volcánicas submarinas, pero dado que estos fenómenos son escasos, para observar el proceso entero de sucesión ecológica y las tendencias predichas por la TBI, hubo que recurrir a defaunar (eliminar la fauna) de islas existentes, y observar cómo las islas eran recolonizadas desde el continente. Para ello, Simberloff y Wilson, en 1970, fumigaron islas de manglares e hicieron seguimientos a esas islas para contabilizar la variación en riqueza de artrópodos a lo largo del tiempo. En el artículo original mostraban datos de varias islas clasificadas por distancias y mostraban un seguimiento de dos años, pero para simplificar (siendo suficiente para ilustrar lo que aquí se pretende explicar), en la siguiente figura se muestran solo dos islas (de diferentes distancias al continente) y un seguimiento de un año.
En la gráfica se observa cómo en cada isla la riqueza va aumentando a diferentes ritmos. La isla más cercana al continente recibe más inmigración y es colonizada por más especies más rápidamente, volviendo a alcanzar su riqueza original en medio año. Por otro lado, en la isla lejana la riqueza aumenta lentamente, y no llega a recuperar el equilibrio (ni siquiera tras los dos años que duró el seguimiento publicado). Aunque es esperable que lo recuperase tras un periodo de tiempo mayor.
Estos resultados no solo corroboran que la riqueza de las islas tiende a estabilizarse en torno al valor que predice la TBI, sino que además también concuerdan con las observaciones comentadas antes de que las islas lejanas tardan más tiempo en alcanzar el equilibrio en la riqueza de especies.
Experimento de reducción de área
Otro experimento llevado a cabo por Simberloff en 1976 consistió en reducir el área de islas de manglar, midiendo después la variación resultante en la riqueza de artrópodos. Los resultados del estudio también confirmaron el efecto que tiene el área sobre la tasa de extinción, de manera que la reducción de área conlleva la disminución en la riqueza de especies de la isla.
Simberloff comprobó que tanto si se producía una gran reducción de área en un momento dado, como si se producían dos reducciones, la riqueza respondía reajustándose al nuevo área disponible, y seguía (en el caso de reducción de área) una tendencia a disminuir y alcanzar nuevos equilibrios más bajos.
El legado de la TBI continúa
Aunque la TBI haya cumplido medio siglo, y yo haya presentado aquí estudios también bastante antiguos, lo cierto es que hoy en día se sigue investigando sobre los procesos que relacionan la diversidad biológica (en cualquiera de sus formas) con los parámetros que describió en su día la TBI. Sin ir más lejos, el año pasado se publicó un interesante artículo en el que se relacionan los rasgos funcionales con el área y la isolación, como una extensión directa de la TBI. Para quien le interese leerlo, aquí dejo la referencia bibliográfica:
Jacquet C., Mouillot D., Kulbicki M., Gravel D. 2016. Extensions of Island Biogeography Theory predict the scaling of functional trait composition with habitat area and isolation. Ecology Letters 20 (2): 135-146.
Conclusión
Tanto las mediciones realizadas en diferentes islas como los experimentos de manipulación confirmaron las predicciones de la Teoría Biogeográfica de Islas. No deja de ser cierto que tiene sus limitaciones, y tiene ciertas críticas, pero partiendo de la TBI y relacionándola con otras aproximaciones como la de metapoblaciones (de la que hablo en otra publicación que podéis leer en este enlace), se obtiene una herramienta muy potente, que ha sido empleada durante décadas en tomar decisiones de gestión y de política ambiental, por ejemplo a la hora de establecer reservas de especies. De todo esto también hablaré en otra publicación, pero por ahora, quedémonos con que la Teoría Biogeográfica de Islas supuso un gran avance en el entendimiento de los procesos de colonización y extinción en las comunidades biológicas.
Para finalizar, os dejo un vídeo de una ponencia donde explico todo esto. Esta entrada se corresponde con la parte del vídeo que va del minuto 13:30 al minuto 22:13.
Biología en Teoría 
[…] esta introducción teórica a la TBI, en la siguiente entrada del blog (enlace aquí) continúo hablando de las comprobaciones empíricas de las predicciones de la teoría y de […]
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[…] que expuse el concepto teórico (enlace aquí) y los experimentos que comprueban las predicciones (enlace aquí), el siguiente paso es enlazar ese tema con el concepto de las […]
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