Teoría Biogeográfica de Islas

Robert H. MacArthur

En este año (2017) conmemoramos el 50 aniversario de la publicación de la Teoría Biogeográfica de Islas, publicada en 1967 por Robert H. MacArthur y Edward O. Wilson. Esta teoría contribuyó notablemente a avanzar en el entendimiento de ciertos procesos ecológicos, como la colonización de nuevas áreas por las especies, las extinciones locales, y cómo esto se ve regulado por la coexistencia entre especies y las características del espacio natural. O dicho de otro modo, nos dio las herramientas matemáticas para predecir el número de especies que pueden coexistir en una determinada zona.

Introducción a la biogeografía

Antes de entrar de lleno en la teoría, es necesario hacer una breve introducción a lo que es la biogeografía, para quienes no estén familiarizados con el término. Este campo de la biología (que se apoya también de la geografía y la geología) aborda el estudio de la distribución de los seres vivos por la naturaleza, y de los procesos que han determinado la distribución actual o pasada de cada especie, así como los factores que pueden modificar esas distribuciones.

Mapa de distribución del lobo (Canis lupus). En verde su distribución actual, y en rojo las zonas donde estuvo en el pasado y de donde ha sido eliminado (Fuente: Wikimedia).

Alguien podría pensar que es un campo bastante estático que se limita a estudiar los mapas de distribución de las especies por el mundo, pero en realidad esa es una mínima parte de las descripciones que hace; en realidad es un campo bastante dinámico, que indaga en los procesos de la naturaleza que determinan dónde y por qué puede vivir cada ser vivo en cada momento, dónde pudo vivir en el pasado, y cómo podría cambiar en el futuro (o incluso si se queda sin opciones y está abocado a su extinción).

Biogeografía de islas

Dado que estudiar los procesos de distribución de especies en tierras tan amplias como los continentes es una tarea bastante compleja, una forma de simplificarlo es recurrir a una aproximación estudiando los procesos en islas (aunque luego es aplicable a cualquier situación con áreas delimitadas en cualquier sitio, incluso con seres vivos, por ejemplo actuando como islas para sus parásitos). Concretamente, en este caso lo interesante es centrarse en cómo las especies son capaces de establecerse en territorios nuevos, y cómo desaparecen de ellos, es decir, nos referimos a procesos de colonización y extinción local, respectivamente.

Isla de Fuerteventura, próxima al continente africano.

Para ello, tenemos que pensar en dos características básicas de las islas: su tamaño o área, y la distancia que las separa del continente.

La Teoría Biogeográfica de Islas (TBI) nos plantea que esas dos características pueden servir para predecir los procesos de colonización y extinción de especies en las islas. La distancia al continente determina la colonización (mediante la tasa de inmigración), y el área determina las extinciones (mediante la tasa de extinción).

Relación de la distancia con la tasa de inmigración

En la TBI el continente próximo a las islas es una fuente de especies, que se considera de manera teórica estable. Esto quiere decir que se asume que hay un conjunto de especies «disponibles» en el continente, un número N estable, que es el total máximo de especies que podrían llegar a la isla. De esas, no todas podrán llegar a la isla, pues cada especie tiene una capacidad diferente para dispersarse. Algunas podrán llegar a islas que estén cerca del continente, pero en cambio si la isla está muy lejos no podrán llegar; mientras que otras especies tendrán más capacidad de viajar a distancias mayores. Así pues, cuanto más lejos esté la isla, menor será la cantidad de especies dentro de las N totales que podrán llegar a ella. De este modo, a mayor distancia al continente, menor tasa de inmigración en la isla.

Hay que señalar que se considera que una especie coloniza la isla cuando llegan a ella suficientes individuos para establecer una población que no hubiese ya de esa especie. En el caso de ciertas plantas podría bastar una semilla que luego crezca y disperse más semillas. En ciertos animales podría valer una pareja, capaz de reproducirse. Y es necesario que lleguen y se asienten; si por ejemplo llegan unas cuantas aves de una especie, se posan y luego se van, entonces no han colonizado la isla.

La tasa de inmigración (I) irá disminuyendo a medida que aumente el número de especies en la isla (que se denomina riqueza y se representa por S). Así pues, hay que señalar que en este contexto «tasa» no significa una variación en función del tiempo, sino en función de la riqueza (S). Existe una correlación exponencial negativa entre I y S.

En el momento inicial en que no hay especies en la isla, la I es la máxima que permita la distancia (en función del mayor subconjunto de las N especies del continente que puedan llegar a la isla). A mayor nº de especies que puedan colonizar la isla, mayor I inicial, lo cual es bastante obvio, pues cuantas más especies sean capaces de llegar a la isla, más opciones habrá de que lleguen especies nuevas. Por otro lado, si todas las especies que pueden llegan a la isla, no quedará ninguna que en teoría pueda llegar, de modo que la I para esa riqueza habrá disminuido hasta cero.

Relación del área con el número de especies

La otra característica importante es el área (A), que va a condicionar la tasa de extinción (E). La idea en este caso es que cuanto más grande sea la isla, mayor capacidad tendrá para albergar especies; la extinción (que siempre puede darse) se volverá más probable cuando haya tantas especies que se vayan quedando sin espacio. De ese modo, a mayor área menor tasa de extinción, y viceversa. Para el momento inicial de riqueza S=0, la tasa de extinción es nula; lógicamente, si no hay especies ninguna se puede extinguir. A medida que van llegando, la tasa de extinción va aumentando, por lo que hay una correlación exponencial positiva entre S y E. Si llegan a colonizar la isla todas las especies que pueden hacerlo, entonces la E alcanzará su valor máximo, pues estarán presentes todas las especies que pueden extinguirse (desapareciendo de la isla), y cuantas más estén más probable será que algunas se extingan.

Cualquier especie puede extinguirse en la isla, pero podría volver a aparecer por una recolonización desde el continente, de manera que el conjunto de especies que haya en cada momento en la isla va variando, y algunas pueden aparecer y desaparecer varias veces, alternándose con otras.

La relación entre el área y la riqueza se expresa mediante la siguiente fórmula:

Donde la c representa a una constante que depende de la unidad de medida del área, y la z es la pendiente de la relación riqueza-área en escala logarítmica. Lo que representa la z es el requerimiento de espacio de las especies: cuanto más espacio necesiten las especies por cada individuo (por ejemplo los animales grandes o muy territoriales), cabrán menos especies en un mismo área A, mientras que si consideramos especies más pequeñas o menos territoriales (con menor requerimiento de espacio), en el mismo A cabrán más especies. Por eso, no es lo mismo calcular la S de grandes mamíferos (que tendrán un alto requerimiento de espacio, con una z baja), que calcular la S de insectos (con menor requerimiento de espacio y una z más alta, ya que su riqueza aumenta mucho más en relación al área).

Interacción entre la distancia y el área

Una vez visto cómo actúa cada factor, combinándolos podremos predecir el equilibrio de riqueza que se alcanzaría en cada isla. Mientras la inmigración tiende a aumentar la S, la extinción local la disminuye, y en función de cómo sea cada tasa la S alcanzará un equilibrio en un valor que será la capacidad de la isla para albergar especies. Esto se entiende mejor observando las gráficas (donde las tasas son originalmente exponenciales, pero se recurre a escalas logarítmicas de S con las que se muestran líneas rectas):

Gráfica de equilibrio de especies en una isla hipotética. En el eje horizontal se representa la riqueza (S) en escala logarítmica, que aumenta hacia la derecha. En los ejes verticales se representan la tasa de inmigración (I) en el de la izquierda, y la tasa de extinción (E) en el de la derecha, aumentando ambas hacia arriba.

Como se ve en la gráfica superior, al aumentar la S, I va disminuyendo, mientras que E va aumentando. En un punto se cruzan ambas tasas, que es precisamente el punto en el que se alcanza el equilibrio, y en torno a ese valor de S se estabiliza el número de especies que van a coexistir en la isla.

Una vez alcanzado el equilibrio, si llegasen nuevas especies a la isla, S aumentaría, y E se volvería superior a I (E>I), de manera que sería más probable que se produjesen extinciones (bien de las especies que acaban de llegar, o bien de otras que resulten desplazadas), hasta que S vuelva a bajar al punto de equilibrio donde I=E.

En el caso de que desde el punto de equilibrio se perdiesen especies, se crearía un hueco que podría ser ocupado por nuevas especies que llegasen desde el continente (que podrían incluso coincidir con las que desaparecieron), y como al disminuir S se crea un desequilibrio con E<I, por lo que sería más probable que nuevas especies colonicen la isla a que se extingan más especies (aunque todo es posible). Cuando lleguen nuevas especies y la S vuelva al punto de I=E, se recuperará el equilibrio.

De esta manera, aunque no siempre existan las mismas especies en la isla, mientras el área y la distancia se mantengan iguales, habrá un equilibrio en torno al cual oscilará la riqueza, unas veces por encima y otras por debajo, pero la tendencia siempre será a volver hacia el punto de equilibrio.

Comparación entre islas

Archipiélago de Hawái.

En muchos casos una isla se encuentra en un archipiélago, junto a otras, de manera que podemos comparar los diferentes equilibrios que alcanzará cada isla al variar entre unas y otras el área y la distancia al continente.

Para dos islas con la mismo área pero a diferente distancia al continente, ambas tendrán la misma E pero la más cercana tendrá mayor I, con lo que el punto de equilibrio de S será mayor en la más cercana.

Gráfica de comparación entre dos islas con la misma área pero situadas a diferentes distancias del continente: una cercana (c) y otra lejana (l). Ic represente la tasa de inmigración de la isla cercana, e Il la de la isla lejana. Sc es la riqueza en el punto de equilibrio de la isla cercana, y Sl la S del equilibrio en la lejana. Tienen la misma E, pero Il<Ic, de manera que Sl<Sc.

Si tenemos dos islas a la misma distancia pero una con mayor área que la otra, entonces ambas tendrán la misma I pero la mayor tendrá una tasa E menor, con lo que su equilibrio S será superior al de la isla de menor tamaño.

Gráfica de comparación entre dos islas situadas a la misma distancia del continente pero con diferente área: una grande (g) y otra pequeña (p). Ep represente la tasa de extinción de la isla pequeña, y Eg la de la isla grande. Sp es la riqueza en el punto de equilibrio de la isla pequeña, y Sg la S del equilibrio en la grande. Tienen la misma I, pero Eg<Ep, de manera que Sg>Sp.

Esto es en esencia lo mismo que expliqué antes sobre el efecto de esos factores por separado, solo que aplicado a la comparación en dos islas. Y teniendo esto en cuenta, podremos usarlo para estimar el equilibrio comparando islas que no se parezcan ni en área ni en distancia al continente. O incluso calcular los diferentes equilibrios para las islas de todo un archipiélago.

Tras esta introducción teórica a la TBI, en la siguiente entrada del blog (enlace aquí) continúo hablando de las comprobaciones empíricas de las predicciones de la teoría y de experimentos que la corroboran. Y este tema se completa con otra entrada sobre metapoblaciones (enlace aquí), que nos permite entender cómo ambos conceptos (la biogeografía de islas y las metapoblaciones) resultan de gran utilidad para la gestión ambiental, la política en el diseño de infraestructuras como carreteras, y en definitiva para aplicaciones que afectan a toda la sociedad.

Finalmente, puedes ver todo esto en el siguiente vídeo de una ponencia mía. Esta entrada se corresponde con la primera parte del vídeo, hasta el minuto 13:30.

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