Cascadas tróficas: la importancia de la depredación

Las cascadas tróficas son un proceso natural de gran importancia para predecir cambios en muchos ecosistemas, asociados a la introducción o invasión de especies, así como a la extinción, y que nos permite gestionar esos ecosistemas para garantizar su conservación y satisfacer nuestra necesidad de servicios ecosistémicos.

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Cadena trófica

Para introducir el concepto de cascadas tróficas, debemos tener presente el de cadenas tróficas o alimenticias, como relaciones de consumo entre diferentes poblaciones, que son algo bien conocido por todos. En el nivel basal se presenta una población de organismos productores (como plantas), por encima está una población de herbívoros, y sobre estos los carnívoros. Un ejemplo clásico y sencillo es el de hierba-conejo-zorro. Aunque podemos encontrar casos mucho más complejos, con muchos más niveles, y cruces entre diferentes cadenas hasta conformar redes tróficas con muchas poblaciones consumiendo y siendo consumidas en todo un diverso entramado de relaciones interespecíficas de depredación.

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Red trófica

La naturaleza es muy compleja, pero modelos simplificados como los de las cadenas tróficas nos ayudan a entender los procesos que tienen lugar en los ecosistemas. En esta entrada explicaré los procesos denominados cascadas tróficas, concepto que hace referencia a cómo la abundancia de unas poblaciones determina la abundancia de las demás poblaciones a lo largo de la cadena trófica (lo que permite luego trasladarlo a los modelos más complejos de redes tróficas).

Lo primero es diferenciar entre dos procesos opuestos, que son las “dos caras de la misma moneda” de las fuerzas que regulan las abundancias de poblaciones de las redes tróficas; son las fuerzas bottom-up y las fuerzas top-down. Estos términos, asignados en inglés, hacen clara referencia al sentido de esas fuerzas a lo largo de la red trófica: la bottom-up va de abajo hacia arriba, mientras que la top-down va desde arriba hacia abajo.

También cabe decir que en este contexto se utiliza el término “fuerza” para referirse simplemente a esos procesos mediante los cuales unas poblaciones ejercen presión sobre otras, provocando que cambien las abundancias poblacionales. No hay que confundirla con otros usos habituales de esa palabra.

Fuerzas bottom-up

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Este es el modelo clásico. Sin duda todos habremos visto alguna vez una pirámide trófica, representando una cadena o una red trófica con valores de abundancia: una base ancha con los productores, sobre la que se encuentra una franja más estrecha con herbívoros, y las franjas se siguen estrechando con cada nivel de carnívoros hasta la cúspide.

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Pirámide trófica (sobre una sola cadena)

 

Este modelo es precisamente el generado por una fuerza bottom-up, en el que el tamaño de las poblaciones se determina desde el nivel inferior hasta el superior de la cadena trófica. La abundancia de productores está determinada por variables abióticas (disponibilidad de nutrientes, radiación solar, agua, área disponible, etc.). Por supuesto, hay otros organismos que juegan un papel importante en determinar por ejemplo la disponibilidad de nutrientes, aunque esto normalmente se excluye del modelo para mayor simplicidad.

La abundancia resultante de productores será la que determine cuántos herbívoros puede haber en el ecosistema, y así el tamaño de sus poblaciones dependerá fundamentalmente de las poblaciones de productores. A su vez, este tamaño resultante de las poblaciones de herbívoros determinará el tamaño de las poblaciones de carnívoros que podrán sustentarse en esta cadena, y así sucesivamente, reduciéndose con cada nivel la biomasa, hasta que ya no sea posible sostener ninguna población por encima de un determinado nivel (por falta de presas suficientes).

Fuerzas top-down

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De manera opuesta a lo anterior, en el siglo XX se propuso y descubrió otro modelo que también se presenta en muchas cadenas tróficas, que es el top-down. En este modelo el tamaño de las poblaciones se determina desde la parte superior hasta la inferior de las cadenas tróficas.

Es la abundancia de la población del depredador situando en la cúspide de la cadena la que determina la abundancia de todas las demás poblaciones, de forma directa sobre la población de sus presas, y de forma indirecta sobre el resto de poblaciones.

Tomando de nuevo la sencilla cadena hierba-conejo-zorro, si en esta cadena tuviésemos un fenómeno de cascada trófica sucedería que la población de zorros determinaría el tamaño de la población de conejos, y el tamaño resultante de esta determinaría el tamaño de la población de herbáceas. Si los zorros son muy abundantes, reducirán la población de conejos, que consumirán menos herbáceas y así la población de estas plantas será mayor. Si en cambio los zorros son escasos, los conejos tendrán poca presión por depredación, su población crecerá mucho, y ejercerá una gran presión de consumo sobre las herbáceas, reduciendo la población de productores.

A diferencia del caso bottom-up, en el que las poblaciones parten de una determinada abundancia en el extremo inferior de la red trófica y se van reduciendo gradualmente (hacia el extremo superior), en el caso top-down se parte de una abundancia en el extremo superior, y la abundancia va oscilando hacia abajo entre alta y baja con cada nivel de la red trófica.

Estos dos tipos de fuerzas se pueden dar juntos en una misma red trófica. De hecho, se considera que la fuerza bottom-up es la fuerza fundamental, sobre la que en ciertos casos se sobrepone la fuerza top-down. En estos casos, la fuerza bottom-up determinaría en un principio el tamaño de las poblaciones en la cúspide de la cadena, y luego estas a su vez modificarían la cadena hacia abajo a través de la fuerza top-down.

Son los procesos de fuerzas top-down los que se suelen denominar cascadas tróficas, aunque para comprender bien este fenómeno es preciso considerar también el papel de las fuerzas bottom-up.

Profundizando en la teoría de las cascadas tróficas

Vamos a tomar una cadena trófica modelo, perfectamente ordenada (donde cada nivel sucede a uno y antecede a otro, salvo en los extremos), y de un total de n niveles.

En la naturaleza es habitual observar cadenas que tengan pocos niveles, pero aun así, comprender la teoría hasta el punto de poder analizar el funcionamiento de cadenas imaginarias de cualquier complejidad es siempre útil, para poder luego aplicarlo a la práctica.

n > n-1 > n-2 >…> 2 > 1

Cadena trófica de n niveles

Sea pues una cadena con n niveles, donde el n es el superpredador situando en lo más alto, el n-1 su población de presas que a su vez depreda sobre la población del nivel n-2, y así hasta los niveles inferiores, donde el 2 es un nivel de herbívoros y el 1 el de productores. Y en lo que sigue, para simplificar el lenguaje, hablaré de poblaciones altas y bajas en referencia a si su abundancia es alta o baja.

Si n es un número par, y su población es de alta abundancia, entonces todas las poblaciones en niveles pares serán altas, y las poblaciones impares serán bajas; y si la población n es de baja abundancia, todas las poblaciones en niveles pares serán bajas, y las impares serán altas.

Aunque es predecible y repetitivo, detallaré el caso contrario: si n es un número impar, y su población es de alta abundancia, entonces todas las poblaciones en niveles impares serán altas, y las poblaciones pares serán bajas; y si la población n es de baja abundancia, todas las poblaciones en niveles impares serán bajas, y las pares serán altas.

Esto implica una importante consecuencia: si se añade o se quita un nivel en lo alto de la cadena, cambiará totalmente la dinámica, convirtiéndose en altas las poblaciones que antes eran bajas, y en bajas las que eran altas. Esto se produce porque el nivel superior pasaría a ser, respectivamente, el n+1 o el n-1, y es obvio que cambia totalmente la paridad del nivel superior (si n era par, el nuevo nivel superior será impar, y viceversa).

Volviendo a la realidad

Una vez vista la teoría, en la que todo parece encajar de una forma clara, hay que poner de nuevo los pies en la tierra y ver que las cosas no son tan simples. En la realidad nos encontramos por ejemplo con algunas cascadas donde las fuerzas top-down se inician en niveles intermedios, porque las poblaciones superiores no llegan a ser lo suficientemente altas para ejercer una presión depredadora influyente. Y hay cadenas en las que la transmisión de esas fuerzas no es continua, o en las que hay diferentes equilibrios entre las fuerzas bottom-up y top-down entre cada par de niveles.

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Red trófica marina de la Antártida. Poblaciones representadas: 1- fitoplancton; 2-zooplancton; 3- petrel; 4- Pygoscelis adeliae (pingüino adelaida); 5- Catharacta skua; 6- calamar; 7- pez; 8- Aptenodytes forsteri (pingüino emperador); 9- Leptonychotes weddellii (foca de Weddell); 10- Ommatophoca rossii (foca de Ross); 11- pez; 12- Lobodon carcinophagus (foca cangrejera); 13- Balaenoptera musculus (conocida como ballena azul, aunque realmente es un rorcual azul); 14- Hydrurga leptonyx (leopardo marino o foca leopardo); 15- Orcinus orca.

Pero atención, que las abundancias de las poblaciones sean “altas” o “bajas” es una comparación con cómo serían en el caso opuesto; no necesariamente sirve para comparar las abundancias entre poblaciones de diferentes especies. Es decir, con el anterior modelo teórico, aunque la población del nivel n sea “alta” y, por tanto, la del nivel n-1 sea “baja”, eso no significa que la del nivel sea mayor que la del nivel n-1; la del n-1 puede ser mayor que la del nivel n. La población n-1 sería baja en comparación con la abundancia que tendría esa misma población (n-1) en caso de no existir el depredador de nivel n. Es decir, que independientemente de cuál sea “alta” o “baja”, puede ser mayor la “alta”, o ser mayor la “baja”. Por lo general, en los niveles altos de la cadena las poblaciones de depredadores son menores que las de sus presas. Pero también se dan casos, especialmente en los niveles inferiores, de poblaciones de depredadores que son más abundantes (en biomasa) que sus presas. Esto es posible cuando la población de presas, pese a ser menor, se reproduce tan rápido que su producción es lo bastante alta para sostener la alta presión de depredación sin ningún problema. Por ejemplo, sucede en ecosistemas acuáticos cuando el zooplancton tiene mayor biomasa que el fitoplancton, pero aun así este último tiene una tasa de renovación tan alta que su producción sostiene al zooplancton y al resto de la red trófica (llegando incluso hasta las ballenas).

También nos encontramos con modelos de top-down donde la variación de abundancias no es tan “binaria” como el caso estándar que he presentado (…-alta-baja-alta-baja-…), sino que las abundancias al bajar por la cadena responden de formas diferentes. Por supuesto, este tema tiene una complejidad que requiere un estudio muy profundo para conocer todas las variantes de los modelos conocidos (con concienzudas revisiones bibliográficas); pero aquí he querido limitarme a presentar las visiones básicas para dar a conocer estos fenómenos, sin entrar mucho más en toda la complejidad del asunto.

Esta entrada es, por tanto, una introducción para quienes no tengan conocimientos profesionales de estos procesos ecosistémicos. Si alguien quiere seguir informándose más allá de esto, le animo a buscar artículos, o a pedírmelos si quiere.

Un caso ejemplar de cascada trófica

Existen ejemplos bien documentados de casos en que un fenómeno de cascada trófica ha alterado por completo el funcionamiento de un ecosistema. Uno de los más conocidos es el de la reintroducción del lobo en el Parque Nacional de Yellowstone (EEUU). Dejo aquí un corto vídeo donde cuentan el caso, para quien no lo conozca.

Podemos ver en ese caso cómo la presencia del superpredador que es el lobo resulta determinante para todas las demás poblaciones de la red trófica, llegando a cambiar la vegetación, y de manera indirecta, incluso el curso de los ríos.

El fenómeno de cascada trófica fue notorio por el cambio entre la ausencia y la posterior presencia del lobo. Pero de haberse mantenido siempre presente el lobo en Yellowstone, sin haber desaparecido durante un tiempo, habría igualmente una fuerza de modelo top-down, aunque quizá no la habríamos percibido con igual claridad.

De lo que no cabe duda es de que la depredación no es solo algo útil para el que consume, y siempre algo negativo para el que es consumido (a nivel individual tal vez, pero no a nivel poblacional). La depredación es una parte fundamental de la naturaleza, sin la cual muchos ecosistemas se empobrecerían, y hasta las características físicas del paisaje podrían deteriorarse.

Aplicaciones prácticas de las cascadas tróficas

Del mismo modo que con el lobo en Yellowstone, esto sucede en muchos otros ecosistemas, donde la aparición o desaparición de un nivel superior en una red trófica, ya sea por causas naturales o por manipulación humana, cambia totalmente la dinámica de las poblaciones. Por ejemplo en ecosistemas de agua dulce como lagos, donde hay cadenas tróficas de peces (y otros animales) que enlazan varios niveles, se pueden generar cambios importantes por la modificación de una sola población.

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Si llega una especie invasora que deprede sobre la población en el nivel que antes era el más alto de la cadena, o el ser humano introduce una especie (como ha sucedido en muchas ocasiones al introducir grandes especies de peces con el fin de tenerlos ahí para poder pescarlos), esta puede cambiar por completo la abundancia del resto de peces, consumidores primarios y productores de la cadena. Y la alteración sobre la población de productores, suponiendo que el sistema funcione con el modelo que he explicado, dependerá de cuántos niveles por encima esté esa nueva especie (concretamente, de la paridad de ese nivel).

Esto no siempre implica consecuencias negativas, también puede ser una útil herramienta de gestión ambiental. De hecho, se plantea a veces la posibilidad de introducir especies para combatir la eutrofización, alterando una cadena trófica en un ecosistema ya de por sí alterado, con el objetivo de recuperar algo parecido al funcionamiento anterior a la alteración previa. Aunque ese tipo de problemas suelen deberse a la contaminación del agua, y la solución primera y más deseable sea eliminar esa contaminación, a veces eso no es suficiente para revertir el daño causado, y hay que plantearse otras medidas.

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Aguas eutrofizadas

No obstante, tomar la decisión de introducir una especie siempre entraña riesgos, así que antes de tomarla conviene hacer un estudio detallado de posibles impactos ambientales, comparándola con todas las alternativas posibles. No es una decisión que deba tomar cualquiera a la ligera; es competencia de los biólogos y ambientólogos estudiar cada caso y valorar con criterio científico si se puede recurrir a un proceso de cascada trófica, los potenciales beneficios de manipularlo, y si los riesgos previsibles son o no asumibles. Especialmente porque en los ecosistemas casi nunca encontraremos una simple cadena trófica, sino una compleja red con varias cadenas entrelazadas, de manera que evaluar los resultados de variaciones en los niveles tróficos se vuelve algo mucho más complicado.

De todas formas, dejando al margen la manipulación intencionada de estos fenómenos (que deberían ser casos puntuales), en la mayor parte de los casos nos encontraremos con cambios que sucedan sin mediación humana, o con mediación involuntaria, como la llegada de especies invasoras (por sus propios medios o asociadas a transportes humanos), o también la extinción de especies, que es particularmente clave en ecosistemas con un proceso de cascada trófica cuando se extingue el nivel superior.

Conocer bien estos procesos nos puede ayudar a estimar los efectos que tendrán en muchos ecosistemas todos esos casos de especies invasoras y extinciones, algo que se acentuará en el panorama de cambio global que vivimos, y nos permitirá planificar las mejores medidas para gestionar esos cambios y tratar de minimizar las potenciales alteraciones, que pongan en peligro procesos ecosistémicos clave para el funcionamiento de esos ecosistemas, y para satisfacer nuestras propias necesidades que dependan de esos ecosistemas.

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3 comentarios sobre “Cascadas tróficas: la importancia de la depredación

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